سایه رشد اندامهای سبز و پوشش گیاهی سطح زمین را تحت تاثیر قرار میدهد. گیاهان در محیط های سایه گیر بویژه در انواع سازگار به سایه، تولیدات فتوسنتزی بیشتری را به گسترش سطح برگ برای جذب نور اختصاص می دهند. مشخص شده است که رابطه بسیار نزدیکی بین جذب نور و پوشش گیاهی سطح زمین وجود دارد[۱۲۶]. بین شاخص سطح برگ و اندازه کانوپی با سایه و شدت تابش نور همبستگی وجود دارد، بطوری که بعضی از گیاهان شاخص سطح برگ، پوشش گیاهی سطح زمین و اندازه کانوپی را در واکنش به سایه افزایش می دهند[۱۷۴]. پژوهش های آبات و همکاران[۴۲](۱۹۹۷) بر روی گندم مشخص کرد که سایه اندازی سطح سبز را افزایش میدهد. فیشر [۴۳](به نقل از آبات و همکاران،۱۹۹۷) در بررسی خود بر روی گندم نتایج مشابهی را گزارش کردند. آنها اعلام کردند که به منظور پرهیز از کاهش شاخص سطح برگ، وزن خشک گیاهی در مقایسه با سطح سبز کاهش مییابد. با این حال، وال[۴۴] (۱۹۷۹) نیز در آزمایشات مزرعه ای و آزمایشگاهی، اثر معنی داری را از تیمارهای تشعشعات متغیر نوری بر روی سطح سبز گندم در طول رشد سنبله پیدا نکردند. نتایج متضاد نیز در این زمینه وجود دارد. بررسیهای آندراده[۴۵](۱۹۹۵) با بهره گرفتن از سطوح مختلف سایه در آفتابگردان و ذرت مشخص کرد که دریافت نور کمتر به دلیل سایه اندازی در طول دوره بحرانی رشد، موجب کاهش تراکم گیاهی در واحد سطح و سطح سبز بر اثر کاهش رشد در این گیاهان می شود.
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))
مان تیت[۴۶](۱۹۹۷) پیشنهاد کرد که رشد گیاه می تواند مقدار انرژی دریافتی بوسیله سطح برگ و کارآیی مصرف آن مورد ارزیابی قرار گیرد. مقدار انرژی دریافتی بوسیله سطح برگ، می تواند بطور مستقیم و با بهره گرفتن از یک سولاریمتر و قرار دادن آن بصورت افقی در بالا و پایین کانوپی مورد اندازه گیری قرار گیرد. ولی این روش بشرح زیر سه عیب عمده دارد:
در یک آزمایش با تعداد زیاد کرت آزمایشی، این روش از نظر تهیه تجهیزات مورد نیاز،گران تمام می شود. یک سولاریمتر ساده فقط می تواند از بخش کوچکی از کانوپی در یک کرت آزمایشی داده برداری کند. سولاریمتر نمیتواند برگهای زنده را از سایر بخش ها تفکیک کند و بنابراین، وقتی که گیاهان ورس و پا شروع به پیر شدن می کنند، سطح بالایی سولاریمتر نمی تواند نشانگر کلیت یک کرت آزمایشی باشد[۲۶].
در کل، به عنوان یک روش جایگزین برای اندازه گیری مستقیم نور دریافتی، نسبت بین جذب نور و سایر اندازه گیری ها در بخش کوچکی از کرت آزمایشی، می تواند مورد توجه قرار گیرد. دو اندازه گیری مهم در این زمینه می تواند شاخص سطح برگ و پوشش سطح زمین[۴۷] باشد[۲۶]. در آزمایش های بورستال و هریس [۴۸](۱۹۸۳)، همبستگی خوبی بین پوشش سطح زمین و سطح برگ با جذب نور پیدا شد. مقادیر ضریب تبیین نشان داد که ارتباط برازش شده بین شاخص سطح برگ و درصد نور دریافتی[۴۹]، تغییرات بسیار ناچیزی را نسبت به ارتباط بین پوشش سطح زمین و درصد نور دریافتی دارد. در این آزمایشها معلوم شد که ارتباط بین پوشش سطح زمین و درصد نور دریافتی، می تواند در ارزیابی و برآورد انرژی دریافتی بوسیله کانوپی مورد استفاده قرار گیرد. بعلاوه، بسیاری از اندازه گیری ها در مورد شاخص سطح برگ مستلزم تخریب برگها است و در نتیجه آزمایش به کرتهای بزرگ نیاز دارد، در صورتی که پوشش سطح زمین را میتوان با بهره گرفتن از کرتهای کوچک اندازه گیری کرد. بنابراین اندازه گیری پوشش سطح زمین ضمن برخورداری از فواید زیاد نظیر داشتن رابطه خطی با شاخص سطح برگ و قابل اتکا بودن در اواخر دوره رشد، می تواند بجای شاخص سطح برگ مورد استفاده قرار گیرد. علاوه بر آن، این امر از لحاظ عملی، سریع و از لحاظ اندازه گیری غیر تخریبی است و امکان یادداشت برداری های متوالی در طی دوره های مختلف را فراهم می سازد.
۲-۲-۱۰- اثرهای فتومورفوژنیکی در رشد رویشی
در گیاهان بطور کامل استقرار یافته و رشد کرده، یک سری فرآیندهای فتومورفوژنیکی اتفاق می‌افتد. اگر گیاهان دو لپه ای فتوسنتز کننده در معرض نور قرار داده شوند (عمل از طریق فتیوکروم)، طویل شدن ساقه محدود می شود. اگر گیاهانی در زیر برگهای کانوپی رشد کنند، یعنی در جایی که نور رسیده در درجه اول از نوع قرمز دور است. از برگهای آنها حذف و ساقه آنها بطور قابل توجهی طویل می شود. این مسئله در مخروطیان نیز صادق است. همچنین، شاخه دهی ساقه ها در بسیاری از گونه ها در زیر کانوپی متوقف می شود. بنابراین، گیاهان از انرژی بیشتری استفاده می کنند تا آپکس ساقه خود را به بالاتر از گیاهان سایه اندازی شده برسانند[۲۶].
در گیاهان زراعی ردیفی،گیاهان قرار گرفته در ردیفهای بیرونی اغلب کوتاه تر هستند و به همین دلیل شاخه های بیشتری را نسبت به گیاهان موجود در درون مزرعه دارند. پدیده مشابهی در گیاهان گلخانه ای مشاهده می شود. این حالت در بسیاری از پارکها و یا جنگل ها نیز که بر اثر نور ضعیف یا سایه ها، شاخه ها و طویل شدن ساقه ها کاهش مییابد، مشاهد می شود. این اصول، هم اکنون در بازکاشت جنگل ها و به منظور تعیین فواصل نهالهای فرس شده مورد استفاده قرار میگیرد. گیاهانی که در واکنش به نور قرمز دور طویل نمی شوند(در مقایسه با نور قرمز)، آنهایی هستند که به طور طبیعی در سایه گیاهان دیگر رشد می کنند( به عنوان مثال در کف جنگل) به نظر میرسد که این گیاهان سایه پسند به محیطی سازگار شده اند که در آنجا امکان بالا کشیدن برگهای آنها به بالای کانوپی از طریق طویل شدن ساقه وجود ندارد[۲۶].
بررسی های اخیر نشان میدهد که گیاهان به سایه اندازی گیاهان مجاور از طریق دریافت پیامهای مربوط به دریافت نور قرمز دور، حتی قبل از سایه اندازی بر روی یکدیگر، پاسخ می‌دهند[۴۴]. گزارش شده است که ساقه گیاهان دو لپه ای متفاوت، افزایش سرعت طویل شدن را حتی وقتی که در کنار گیاه دیگری رشد می کنند، نشان می دهند.انعکاس مقادیر عمده ای از نور قرمز دور بوسیله برگها و ساقه ها بر اثر وجود گیاهان مجاور مشخص شده است. این امر طویل شدن ساقه را در آنها افزایش میدهد. بطور آشکار نور قرمز دور، را از گیاهانی که آن را جذب می کنند، حذف می کند و به آنها اجازه میدهد تا الگوی رشدی خود را مطابق با پیش بینی از وقوع سایه تغییر دهند. تشکیل ساقه های فرعی در بوته های گندمیان (پنجه دهی)، نیز تا حدودی بوسیله سیستم فیتوکرومی کنترل می شود. تشکیل پنجه در غلاتی که متراکم کشت می شوند، بدلیل غنی بودن تشعشع رسیده به پایه گیاه از نظر نور قرمز دور و مقادیر پایین متوقف می شود. افزایش مقدار با غنی شدن تشعشع از نور قرمز، پنجه زنی را تحریک و در گیاهان دو لپه ای، شاخه دهی را تشدید می کند[۴۳].
۲-۲-۱۱- رابطه سایه با گل دهی
سایه اندازی تاثیر متفاوتی را بر رشد اندامهای زایشی و گلدهی بر جای می گذارد. بررسی های انجام شده در مورد گندم مشخص کرده است که سایه اندازی گلدهی را نیز تاخیر می‌اندازد[۲۹]. سایه شدید ابتدا موجب توسعه تدریجی گلدهی می شود، ولی پس از حذف سایه بسیاری از گیاهان موفق به گلدهی می شوند. سایه در گونه های مو نیز در حد فاصل بین شکوفه دهی تا رسیدگی، موجب کاهش تشکیل میوه می شود. کارهای انجام شده با گونه های مختلف مو در تاکستان و محیطهای کنترل شده کاهش تشکیل میوه بر اثر سایه اندازی را ثابت کرده اند( به نقل از فرر و همکاران،۲۰۰۰).
در گیاهان رز، سایه به کاهش عملکرد منجر می شود. بررسی ها نشان داده است که کاهش حدود ۴۰ درصد در کل تشعشع خورشیدی، عملکرد گل رز را بسته به نوع واریته،۲۲-۷ درصد کاهش میدهد. در این آزمایش معلوم شده است که کاهش در عملکرد و فرسودگی گیاه با صدمه شدید به سیستم ریشه ای در ارتباط است[۲۶].مشخص شده است که تفاوتهای فصلی در کیفیت گلهای رز ممکن است از دما یا نور و یا هر دو ناشی شود. به احتمال زیاد، این شرایط، وضعیت آبی گیاه را تحت تاثیر قرار میدهد. همچنین، در گیاهان رز، همبستگی ریزش جوانه های گل با تغییرات فصلی در تشعشع خورشیدی به اثبات رسیده است. کاهش مقدار نور بر اثر سایه اندازی، به افزایش ریزش جوانه ها منجر می شود. این امر، با شدت جریان نوری در ارتباط است.
مور و همکاران[۵۰](۱۹۸۰) با بهره گرفتن از کربن رادیواکتیو، بطور کامل تاثیر سطوح تشعشع و طیف نوری را بر روی فعالیت مخزن و اختصاص مواد پرورده به آن و ارتباط این مسئله را باریزش گل در گیاهان رز ثابت کردند. با این حال، نتایج متضادی نیز در این رابطه وجود دارد. مشخص شده است که افزایش سطوح سایه،گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک را در گیاهان لوبیا به تاخیر می اندازد و در نتیجه از طریق افزایش دوره پر شدن دانه موجب افزایش میانگین وزن دانه می شود. با وجود این،تعداد دانه در نیام و تعداد دانه در بوته با افزایش سطوح سایه، کاهش مییابد. در نتیجه، عملکرد دانه در واحد سطح در بین تیمارهای مختلف تفاوت قابل ملاحظه ای را نشان نمی‌دهد[۱۰۳].
۲-۲-۱۲-ارزیابی سایه بر عملکرد و اجزای آن
یکی از عوامل بسیار موثر بر روی عملکرد گیاه، تغییرات مربوط به تجمع ماده خشک در قسمت های قابل برداشت است. نشان داده شده است که کاهش مواد ذخیره ای ناشی از سایه اندازی در اوایل دوره پر شدن دانه، عملکرد نهایی را در پایان دوره پر شدن آن محدود می کند، حتی اگر سایه در دوره باقیمانده، حذف شود[۱۲۸]. کاهش فتوسنتز در طول دوره پر شدن دانه به دلیل سایه اندازی می تواند موجب کاهش اساسی در وزن خشک دانه شود. سایه به عنوان یک عامل اصلی، وزن خشک تولیدی را تحت تاثیر قرار میدهد. گیاهان قرار گرفته در سایه، ماده خشک کمتری در برداشت نهایی تولید می کنند. این مسئله به دلیل کاهش نور عبوری و جذب PAR مورد نیاز است[۱۹۵]. ساکسنا و شلدریک[۵۱](۱۹۸۰) در بررسی خود بر روی ارقام نخود به نتایج مشابهی دست پیدا کردند. گزارش شده است که همبستگی بالایی بین کاهش عملکرد و کاهش فعالیت ریبولوزبی فسفات سنتاز در برنج وجود دارد[۵۷] و نتایج حاصل حاکی از کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در این شرایط است. بطور مشخص، در صورت اعمال سایه در مرحله شروع پیدایش پانیکول تا گلدهی، مقدار ریبولوزبی فسفات سنتاز کاهش مییابد و سبب کاهش عملکرد برنج می شود. کاهش عملکرد بر اثر تیمار سایه در واریته های گندم از طریق کاهش فعالیت آنزیم ردوکتاز نیز گزارش شده است[۱۷۸]. تنش نوری، همچنین تجمع ماده خشک را در گیاه آفتابگردان تحت قرار میدهد[۶۲]. ویلابوس و همکاران (به نقل از کانتاگالو و هال۲۰۰۲) مشاهده کردند که وقوع تنش نوری در طول دوره تمایز آغاز گل، بطور معنی داری توزیع تولید به ساقه مریستم انتهایی را کاهش میدهد. این کاهش بر اثر کمیت مواد فتوسنتزی اختصاص داده شده به آپکس، می تواند اندازه بالقوه گلچه و تعداد آن را در طبق آفتابگردان کاهش دهد. در نهایت کوچکی و یا عدم تشکیل گلچه از اثرات نور در طول دوره تمایز گلچه و میزان آن از ساختاریهای زایشی موجود در مرحله ظهور گلچه ها ناشی می شود[۶۲]. ویلی و هالیدی[۵۲](۱۹۷۱) و فیشر(۱۹۷۵) نیز در بررسیهای مزرعه ای بر روی گندم، کاهش در تشعشع دریافتی و در نتیجه تجمع ماده خشک کمتر در طول دوره نمو گل آدین را عامل اصلی در کاهش عملکرد عنوان کرده اند. ولی، در بررسی های ایوانز[۵۳](۱۹۷۸) کاهش عملکرد دانه بر اثر تشعشع در طول دوره رشد دانه گندم ناچیز بوده است.
سایه تشکیل پنجه و سنبله در غلات را تحت تاثیر قرار میدهد. علاوه بر پنجه زنی ظهور اندام های زایشی نیز به وسیله طیفهای نوری تنظیم می شود. کاهش سطوح نور، کاهش مواد پرورده در دسترس برای رشد پنجه را باعث می شود. کاهش مواد پرورده در دسترس در گیاه جو می تواند از پیری برگ ناشی شود. همچنین رقابت برای بدست آوردن مواد غذایی مورد نیاز می تواند مواد پرورده در دسترس را برای رشد پنجه کاهش دهد، ولی مدرک مستقیم و قاطعی در این رابطه وجود ندارد[۲۶]. گیبوس و همکاران (۱۹۸۵) در بررسی های خود بر روی گیاه بذرانداز(Sprobolus indicus) و ارزن باتلاقی (Paspalum dilatatum) با تاباندن نور قرمر اضافی به طوقه ها، پنجه های بیشتری را در مقایسه با گیاهان رشد کرده در همان شدت نوری تولید کردند. البته این واکنش فقط در طول بهار و تابستان اتفاق افتاد و تعداد پنجه ها بر اثر تیمارهای نوری در فصل پاییز تغییری نکرد. آنها این واکنش را به قابلیت دسترسی به منابعی نظیر آب و مواد غذایی در محیط نسبت دادند.
تولید گل و میوه تحت تاثیر شدت های متغیر نور قرار میگیرد. مطالعات انجام شده بر روی سیب زمینی با بهره گرفتن از تیمارهای سایه، نشان داد که عملکرد غده بطور معنی داری تحت تاثیر سایه قرار دارد[۶۹] در این آزمایش نسبت کاهش عملکرد در بین تیمارهای سایه و نور کامل بطور وسیعتری با کاهش در تشعشع خورشیدی مطابقت داشت و سایه تعداد غده های برخوردار از اندازه کوچکتر را حتی در طول دو هفته آغازین افزایش داد.کاهش اندازه میوه بر اثر سایه توسط کوپر و همکاران[۵۴](۱۹۴۶) نیز گزارش شده است. جرمانا و همکاران[۵۵](۲۰۰۱ و۲۰۰۳) گزارش کردند که سایه زود هنگام قبل از شروع فصل،تولید گل و استقرار مخروط ها را در کاج افزایش میدهد. در مطالعات انجام شده بر روی گریب فروت مشاهده شد که سایه اندازی دیر هنگام عملکرد میوه را افزایش، ولی سایه اندازی مداوم عملکرد تک میوه را کاهش میدهد[۱۱۹]. فعالیت ناحیه مریستمی در طبق آفتابگردان تحت تاثیر سایه قرار میگیرد و تعداد گلچه های تشکیل شده در هر طبق کاهش مییابد. بر این اساس نشان داده شده است که افزایش نور دریافتی بوسیله آفتابگردان در حد فاصل بین مراحل ۵ و ۸ از ظهور گلچه ها موجب دو برابر شدن اندازه مریستمی و افزایش تعداد دانه در هر کاپیتول می شود[۶۲].
ویلی و هالیدی[۵۶](۱۹۷۱) دریافتند که اعمال سایه در گندم بهاره در یک دوره ۳۰ روزه قبل از گلدهی( در دوره رشد سنبله) کاهش محسوس در عملکرد و تعداد دانه در مترمربع را سبب شد. در این آزمایش، با اینکه واکنش ها نسبت به محیط متغیر بود، ولی سایه اندازی در طول دوره پر شدن دانه، عملکرد را از طریق کاهش وزن دانه تقلیل داد. از آنجایی که نور عبور کرده از کانوپی عامل اصلی در تعیین رشد گیاه و سنبله در طول دوره رشد گل آذین بود، بنابراین تعداد دانه در مترمربع یک همبستگی خطی با PAR تجمعی جذب شده در طول دوره مربوطه داشت. در برنج، قرار دادن گیاهان در معرض سایه، وزن ناچیز دانه را سبب می شود[۱۲۸]. پس از حذف سایه، وزن دانه افزایش مییابد، ولی مقدار آن کمتر از تیمارهای شاهد در طول دوره باقیمانده پر شدن دانه باقی میماند. همچنین گزارش شده است که میزان رشد و عملکرد دانه بر اثر تغییر شرایط محیطی کشت برنج نظیر نور، دما، آب و کود در طول دوره پر شدن دانه تحت تاثیر قرار می گیرد. تاکانا و ماتسوشیما[۵۷](۱۹۶۳) نیز دریافتند که براثر سایه، وزن نهایی دانه برنج در اواخر دوره رشد از طریق کوتاهتر شدن طول دوره ذخیره مواد غذایی، محدود می شود، حتی اگر در دوره باقیمانده از مدت زمان پر شدن دانه، سایه حذف شود. همچنین معلوم شد که سایه اندازی در طول دوره پر شدن دانه، عملکرد دانه در گیاهان ذرت، سویا و آفتابگردان را کاهش داد. در این بررسی ها، تعداد دانه بیشتر از وزن دانه در آفتابگردان و سویا تحت تاثیر قرار گرفت. مطالعات در گیاه نخود نشان میدهد که بر اثر سایه اندازی، تعداد دانه در نیام کاهش مییابد. میانگین وزن دانه نیز در این گیاه تحت تاثیر قرار گرفت و گیاهان سایه اندازی شده، دانه های به مراتب ریزتری را در مقایسه با شاهد تولید کردند. همه اجزای زایشی الگوی مشابهی را در ارتباط با اجزای عملکرد در تیمارهای سایه نشان دادند. گزارشهای دیگری در مورد گندم [۲۹] حاکی از این است که سایه اندازی موجب کاهش عملکرد از طریق کاهش تعداد دانه در واحد سطح می شود. در این آزمایش، کاهش در عملکرد دانه در واحد سطح به کاهش تعداد سنبله و دانه در واحد سطح ارتباط داده شد. همچنین تعداد دانه در مترمربع تحت تاثیر سرعت رشد گیاه است، بنابراین، تعداد دانه در واحد سطح به PAR جذب شده در طول دوره رشد سنبله نسبت داده شد، زیرا تعداد دانه در واحد سطح با PAR تجمعی دریافت شده یک رابطه خطی داشت. در آفتابگردان نیز، سایه اندازی، تعداد دانه تشکیل شده در طبق را در مرحله رشدی بین ظهور گلها و ۲۰ روز بعد از گلدهی کاهش داد(به نقل از کانتاگالو و هال،۲۰۰۲).
کانتوگالو و هال[۵۸](۲۰۰۲) نیز حساسیت بیشتر تعداد دانه به سایه را بویژه در دوره بعد از گلدهی گزارش کرده اند.
اریکسون و ویتنی[۵۹](۱۹۸۱) دریافتند که اگر گونه های علفی پر محصول به نیتروژن کافی دسترس پیدا کنند، عملکرد خود را تا ۷۵ درصد نور کامل خورشید بصورت خطی افزایش می دهند. این افزایش با تغییر شیب تا صد در صد نور کامل خورشید ادامه می یابد و بعد از آن به حالت ثابت باقی میماند. در صورت ناکافی بودن نیتروژن، عملکرد همان گونه ها در نور پایین به حداکثر میرسد. وانگ و همکاران(a198) نتایج مشابهی از مطالعات خود بر روی گونه های علفی پر محصول رشد کرده با نیتروژن کافی بدست آوردند و مشخص شد که نور تنها عامل کافی در کنترل عملکرد نیست. بر عکس، گونه های معروف مقاوم به سایه مثلAxonopus comperssus و Paspalum anjugatum ، عملکرد حداکثر را در سطوح پایین نوری به نمایش گذاشتند. از این جا میتوان نتیجه گرفت که هر دو گونه یعنی انواع مقاوم به سایه که بر اثر نیتروژن ناکافی محدود میشوند و انواع کم محصول مقاوم به سایه که اشباع نوری آنها در سطوح پایین تشعشع حاصل می شود، تحت تاثیر شدتهای مختلف نوری قرار میگیرند.
در بررسی های انجام گرفته بر روی گیاهان تیره فاباسه[۱۹۹]، رفتار متفاوتی از لحاظ واکنش به سطوح نوری مشاهده شده است. در صورتی که در یک آزمایش انجام گرفته، واکنش عملکرد لگوم ها به نور رسیده روند نزدیک به خطی را داشته است، بسیاری از گونه ها در همین بررسی عملکرد حداکثر را در سطوح پایین نوری نشان داده اند[۱۹۹]. گراس ها و لگوم ها، از لحاظ عملکرد در سطح نوری متوسط و بالا در مقایسه با سطح نوری پایین تفاوتهای گونه ای نشان می دهند. عملکرد بالقوه پایین همه گونه ها در نورهای ضعیف یک محدودیت اساسی برای تولید بشمار می رود که به محض پیری،کانوپی خود را می بندند. در هر حال،اعمال سایه عملکرد کل دانه گیاهان را تحت تاثیر قرار میدهد. در پژوهش های ورگیس و همکاران[۶۰](۱۹۹۹) بالاترین عملکرد دانه در تیمارهای نور کامل و پایین ترین آن در تیمارهای سایه بدست آمد. گیاهان موجود در مقابل نور کامل خورشید، به سرعت کانوپی خود را میبندند و این مسئله آنها را قادر می کند تا بالاترین PAR را جذب می کنند.گیاهان سایه اندازی شده علیرغم حصول موفقیت در بستن سایه انداز خود، کمترین محصول را تولید کردند. عملکرد بقایای گیاهی کاهش پیدا نکرد، ولی عملکرد بذر کاهش یافت و این مسئله سبب کاهش عمده ای در شاخص برداشت تیمارهای سایه اندازی شد.عملکرد بذر و کاهش آن در تیمارهای سایه به کاهش تعداد نیام و عقیم شدن ساختارهای زایشی نسبت داده شد.
گزارشهای دیگری حاکی از آن است که اثر نامطلوب شدتهای نوری پایین در دوره زایشی بیشتر از دوره رویشی است[۵۷]. هر چند که گزارشهای مغایر نیز در این زمینه وجود دارد[۱۵۲]. علیرغم وجود گزارشهای فراوان در مورد تاثیر نامطلوب سایه بر روی کاهش عملکرد دانه، نتایج متناقضی نیز وجود دارد. گونه های مقاوم به سایه اغلب اثر نامطلوب و کاهشی شدتهای نوری پایین بر روی عملکرد را با افزایش سطح برگ و اختصاص مواد فتوسنتزی بیشتری به برگها جبران می کنند. در این رابطه گزارش شده است که گیاهان لوبیای رشد کرده در سطوح مختلف سایه اختلاف معنی داری را با گیاهان رشد کرده در نور کامل خورشید از لحاظ عملکرد دانه نداشته‌اند[۱۰۳].
تغییر در سطوح تشعشع نوری، فتوپریود و سایر عوامل محیطی می تواند توزیع ماده خشک در قسمت های مختلف گیاه را تحت تاثیر قرار دهد[۳۷].
گراشف و آنتوان[۶۱] (۱۹۹۷) گزارش کردند که سایه اندازی در طول دوره پر شدن دانه جو، موجب افزایش ذخایر نیتروژنی و ذخایر پروتئین دانه تا ۲۱-۴۱ درصد شد.آنها همچنین افزایش عملکرد تحت شرایط سایه را به افزایش در میزان پروتئین دانه ارتباط دادند. بلنکینسوپ و همکاران[۶۲](۱۹۷۴) نیز نتایج مشابهی را گزارش نمودند. با این حال این نتایج با یافته های فیلک و همکاران[۶۳](۲۰۰۰) در باقلا و لاکشمی و همکاران[۶۴](۲۰۰۴) در برنج مغایرت دارد. آنها همچنین کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز تحت سایه را گزارش کردند. پاراکاش و همکاران[۶۵](۱۹۸۲) نیز ضمن اعلام کاهش فعالیت نیترات رودکتاز در گندم، افزایش فعالیت پراکسیداز را گزارش نموده اند. همچنین کاهش نسبت ریشه به ساقه و پروتئین در بخشهای هوایی گیاهان عالی و افزایش این پارامترها در نور کامل خورشید گزارش شده است[۳۷].
۲-۲-۱۳- تاثیر سایه بر ماده خشک
ماده خشک از سایه متاثر می شود ولی میزان تاثیر به رقم و تهیه نیتروژن مورد نیاز، بستگی دارد[۲۶]. در آزمایشات ودود و همکاران [۶۶](۲۰۰۲) در بین سطوح مختلف سایه، بیشترین وزن ساقه در نور کامل و کمترین آن در ۲۵ درصد نور کامل خورشید حاصل شد. نسبت وزن برگ به ساقه با افزایش سطوح سایه افزایش یافت، بطوری که در ۲۵ درصد نور کامل خورشید، بالاترین نسبت وزن برگ به ساقه در مقایسه با شاهد بدست آمد.
وزن تر در کلیه تیمارهای سایه تحت تاثیر قرار گرفت و به تدریج با افزایش سایه، وزن تر نیز کاهش یافت. نتایج مشابهی نیز در مورد برنج در بررسی نایاک مو مورتی[۶۷](۱۹۸۰) بدست آمد. آنها عملکرد پایین برنج را در شرایط سایه گزارش کردند. در این آزمایش وزن خشک همانند وزن تر با افزایش سایه کاهش یافت و بیشترین وزن خشک در نور کامل خورشید حاصل شد.
۲-۲-۱۴- رفتار سایه بر توزیع مواد
سایه بطور معنی داری توزیع مواد فتوسنتزی اندام های مختلف گیاهی را تحت تاثیر قرار میدهد. در بررسی های بل و همکاران[۶۸](۱۹۹۹ و۲۰۰۰) بر روی گیاه تورف گراس مشخص شد که سایه مداوم به کاهش معنی دار توده زنده ریشه در مقایسه با نور کامل خورشید منجر می شود. بر اساس مطالعات انجام گرفته بر روی گیاه Croton urucorana معلوم شد که گیاهان مستقر در سایه تمایل به ذخیره وزن خشک بیشتری در ریشه ها نسبت به گیاهان شاهد نشان می دهند[۳۳]. علاوه بر آن، سایه موجب بالا رفتن کارآیی فتوسنتز و انتقال بهتر مواد ساخته شده در فتوسنتز به سوی ریشهها در این گیاه شد. گیاهچههای جوان Carcinia mamgostana رفتار مشابهی نظیر کاهش سطح برگ و انتقال وزن خشک بیشتر به سیستم ریشه ای را در شرایط سایه نشان دادند.
به احتمال زیاد در گیاه نواری دریایی نشاسته در ریشه های فاقد نشاسته جریان نمی یابد. بنابراین، حداکثر ذخیره نشاسته در ریشه های ریزومی این گیاه در سطوح پایین نوری، ممکن است از وقوع شرایط بی هوازی در بافتهای زیرزمینی ناشی شود[۲۶].
همانطوری که اشاره شد با کاهش شدت نور، میزان ذخایر نیتروژن در بافت های گیاهی افزایش پیدا می کند. در گیاه Z.noltii با افزایش سطوح نوری، میزان نیتروژن در بخشهای هوایی کاهش پیدا کرد. نتایج مشابهی در آزمونهای آزمایشگاهی در مورد برخی از گونه های گیاهی و در مطالعات فصلی بر روی همین گیاه گزارش شده است[۱۵۴]. افزایش مقادیر نیتروژن در سطوح نوری پایین می تواند از طریق کاهش میزان رشد توجیه شود. گزارش شده است که کاهش انرژی قابل دسترس و کربوهیدرات در گیاه با کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز مطابقت دارد[۱۹۰].این امر می تواند ظرفیت ذخیره سازی ذخایر نیتروژن را کاهش دهد.
کاهش میزان قند در نوعی از گونه فستوک نیز تحت تاثیر سایه گزارش شده است[۱۸۴].
۲-۲-۱۵- تاثیر نور بر سنتز آنتوسیانینها و سایر فلاونوییدها
بسیاری از گیاهان، رنگدانههای آنتوسیانینی و سایر فلاونوییدها را در سلولهای ویژه ای در یک یا چند اندام تولید می کنند و این فرایند بطور متناوب بوسیله نور تحریک می شود. یک مثال ساده در این مورد، توسعه سریع رنگ قرمز ناشی از آنتوسیانین در میوه های سیب در محلهای آفتابگیر( درست در نقطه مقابل سایه) یک درخت است. تولید فلاونوییدها به عنوان منبع فسفوانول پیرو وات و اریتروز- ۴- فسفات که کربن مورد نیاز برای حلقه B فلاونوییدی را فراهم می کند و همچنین به عنوان منبع واحدهای تشکیل دهنده استات در حلقه A فلاونوییدی، به قند نیاز دارد. انواع قندها بویژه ساکارز می تواند از تخریب نشاسته یا چربی در اندامهای ذخیره ای در طول دوره نمو و یا از فتوسنتز سلولهای حاوی کلروپلاست ناشی شود. بنابراین، جای تعجب ندارد که سنتز آنتوسیانین به وسیله عمل فتوسنتزی نور در برگها یا پوست میوه ها بوجود می آید، ولی نور سنتز این رنگدانهها را در اندامهایی که فاقد فتوسنتز هستند و یا فتوسنتز در آنها در سطح بسیار پایین قرار دارد، مانند برگ های پاییزه، گلبرگ ها و گیاهچههای پژمرده شده، تحریک می کند. حداکثر واکنش به تولید آنتوسیانین در مورد نور قرمز، قرمز دور و نور آبی گزارش شده است، در حالی که نور سبز(در محدوده ۵۵۰ نانومتر) هیچ اثری بر روی تولید آنتوسیانین ندارد. نقطه اوج تولید آنتوسیانین در محدوده نورهای زرد، نارنجی، قرمز و قرمز دور، بطور قابل توجهی در گونه های مختلف متفاوت است. نور آبی تا حدودی در تمامی گونه ها تاثیر گذار است، در صورتی که نور قرمز و قرمز دور در سورگوم از این لحاظ بی تاثیر است. در هیپوکوتیل خیار Cucumis sativus L مشابهت طیف عمل نور آبی در سنتز حلقه B اسیدهای آروماتیک و همچنین ممانعت از طویل شدن هیپوکوتیل در گیاهچههای کاهو، معلوم می کند که طول موج نور آبی در آغاز بوسیله کریپتوکروم جذب می شود[۲۶].
امواج نور قرمز و قرمز دور، بوسیله فیتوکروم و جدا از فتوسنتز در گیاهچه های اتیوله عمل می کند، اما در فتوسنتز مشارکت دارد. واکنش به سطوح بالای تشعشع نوری(HIR) برای اعمال این اثر نورهای قرمز و قرمز دور مورد نیاز است و فتیوکروم و کریپتوکروم به احتمال زیاد دریافت کننده های نوری در اکثر گونه ها محسوب میشوند.
گیرنده نوری دیگری که نور را جذب و سنتز فلاونوییدها را باعث می شود، گیرنده UV-B است. تعدادی گیرنده احتمالی دیگر نیز ممکن است در سلول وجود داشته باشند [۲۶]. در سلولهای اپیدرمی گیاهچههای جعفری و در سلولهای نسوج سوسپانسیون شده آن، فعالیت بالای UV-B مشاهده گردیده است. چنین موردی نیز در کلئوپتیل ذرت صحت دارد. بیشترین شدت عمل حدود ۳۰۰ نانومتر است. چندین گونه دیگر نیز این واکنش را در مقابل UV-Bنشان می‌دهند. با مطالعه تعداد زیادی از گونه ها معلوم گردید که بین فیتوکروم، کریپتوکروم و یا دریافت کننده از لحاظ تاثیر بر روی فلاونوییدها به نوعی با هم مرتبط و هماهنگ میباشند.
۲-۲-۱۶- تاثیر سایه بر فتوسنتز
فرآیندی بیوشیمیایی و حیرت انگیز فتوسنتز در واقع اساس زندگی گیاهان سبز و زیر بنای تداوم حیات را تشکیل میدهد و اولین فرایند متابولیکی در هر اکوسیستم بشمار میرود. با افزایش شدت تشعشع ،کلروپلاستها درکنارههای دیواره های سلولی قرار میگیرند و برای حفاظت از صدمه نور بر روی یکدیگر سایه اندازی می کنند. در نور ضعیف و بیشتر در تاریکی، کلروپلاست ها در دو گروه جداگانه به مرکز سلول حرکت می کنند تا جذب نور را به حداکثر برسانند. این حرکت پلاستیدها، به تابش مستقیم نور و همین طور به سطوح تشعشع بستگی دارد و مثال خوبی از نورگرایی (حرکت کل یک عضو یا اندام در واکنش به نور) محسوب می‌شود[۲۶].
ظرفیت فتوسنتزی برگ (میزان فتوسنتز به هنگام مطلوب بودن سایر عوامل محیطی) در بسیاری از گونه های گیاهی مورد بررسی و تفاوتهای زیادی در میان آنها پیدا شده است[۲۶]. توان فتوسنتزی بسیاری از برگ ها بسته به میزان دسترسی به منابع، ثابت میباشد.گیاهان سایه پسند تنفس کمتری در تاریکی دارند و در نتیجه نقطه موازنه نوری در آنها بشدت پایین است. بنابراین، تولید خالص مثبت در این گیاهان در سطوح نوری بسیار پایین تری به اشباع نوری میرسند، سطوح نوری که می تواند برای گیاهان سایه پسند خسارت وارد نماید (بازدارندگی نوری ایجاد کند)، حتی نمیتواند گیاهان نورپسند را به اشباع نوری برساند.توانایی سازگاری به تشعشعات پایین، بیشتر در مورد گیاهان C3 مورد ارزیابی قرار گرفته است، ولی بسیاری از گیاهان C4 به سطوح بالای نوری سازگار نمیشوند. رشد همچنین، دما می تواند فتوسنتز را تحت تاثیر قرار دهد، به عنوان مثال، دمای نزدیک سطح خاک می تواند به اندازه ۱۰ درجه سانتیگراد بیشتر از دمای هوای موجود در بخش بالایی کانوپی باشد[۲۶].
نور فعال فتوسنتزی مورد نیاز برای انجام فعالیتهای فتوسنتزی و کل تشعشع ورودی، از مهمترین عوامل تاثیر پذیر از سایه در پوشش های گیاهی است. بر اثر سایهاندازی و کمبود تشعشع خورشیدی، تولید خالص بطور معنی داری در گونه های سازگار به سایه کاهش مییابد. در محیطهای فاقد استرس، مقدار ماده خشک تولیدی توسط گیاه، رابطه خطی با مقدار تشعشع خورشیدی مخصوصاً تشعشع فعال فتوسنتزی دریافت شده بوسیله گیاه دارد[۱۸۸].
در گیاه علوفهای فستوک[۶۹] و نوعی علف چمنی[۷۰]،استفاده از پوشش سایهانداز منجر به کاهش کل تشعشع، PAR و در نتیجه تجمع ماده خشک می شود.تشعشع نوری عامل مهمی است که فتوسنتز، نمو و عملکرد را در گیاه پنبه تحت تاثیر قرار میدهد. تراکم پایین فوتونهای نوری در سایهانداز پنبه موجب تاثیر نامطلوب شرایط آب و هوایی و رشد بیش از حد بخشهای رویشی می شود. مطالعات نشان داده اند که وجود سایه در طول دوره گلدهی و میوه دهی،بطور معنی داری موجب کاهش سرعت فتوسنتز برگهای پنبه و افزایش ریزش میوه می شود. این امر عملکرد پایین و کیفیت ناچیز الیاف را در پی دارد. پنبه در نور کم در طول دوره زایشی، میوه دهی کندتری را نسبت به شدت بالای نوری نشان میدهد. ریزش میوه رابطه بسیار نزدیکی با تهیه کربوهیدرات، وضعیت مواد معدنی و توازن هورمونهای گیاهی دارد[۲۶]. مطالعات نشان دادهاند که شدت پایین نور بطور قابل توجهی ذخیره کربوهیدراتهای غیرساختاری را در گیاه پنبه کاهش میدهد[۲۱۱]. بطور کلی فتوسنتز گیاهی به وسیله شدت نور تحت تاثیر قرار میگیرد.گزارش شده است که فتوسنتز گیاه رز تحت تاثیر شدت نور، پیری برگها، سطوح ، دما و وضعیت آبی قرار میگیرد. معلوم گردید که نور کم محدودیت ذخایر را سبب می‌شود[۲۶].
میزان کلروفیل برگ، نسبت کلروفیل a به کلروفیل b و بطور کلی متابولیسم کلروفیلی، تحت تاثیر شدت نور قرار میگیرد. برخی از عوامل داخلی و خارجی میتوانند متابولیسم کلروفیلی را تحت تاثیر قرار دهند. بنابراین محتوای برگ می تواند به میزان قابل توجهی متغیر باشد. بر اساس برخی تحقیقات، نور به عنوان یکی از عوامل مرتبط با متابولیسم کلروفیلی مورد توجه قرار میگیرد[۳۳]. براساس مطالعات کرامر و کوزلووسکی[۷۱] (۱۹۷۹) کلروفیل بطور مداوم در حضور نور سنتز و تحت تاثیر فتواکسیداسیوم تخریب می شود. در شرایط نوری شدید، فرایند بازسازی کلروفیل بسیار فعال است. بعبارت دیگر بنظر میرسد که در شرایط سایه ذخایر کلروفیل برگ افزایش مییابد و در شدت متوسط نور به حالت تعادل می رسد[۳۳]. آزمایشات کرامر و کوزلووسکی(۱۹۷۹) نیز نشان داد که سطوح کلروفیل برگ بوسیله نور کنترل می شود. در شدتهای نوری بالا، مولکولهای کلروفیل به فتواکسیداسیون حساس هستند و توازن در سطوح نوری پایین برقرار می شود. بنابراین، برگهای موجود در سایه، کلروفیل بیشتری نسبت به برگهای رشد کرده در نور کامل خورشید دارا هستند. نتایج مشابهی نیز توسط آلوارنگا و همکاران[۷۲]،۲۰۰۳ برای گونه های بومی گزارش شده است. لیو و همکاران(به نقل از لاکشمی و همکاران،۲۰۰۴) عنوان کرده اند که سایه موجب افزایش کلروفیل برگ برنج می شود. آنها اعلام کردند که افزایش کلروفیل به دلیل تقویت سیستم ذخیره سازی مواد غذایی از طریق تولیدات فتوسنتزی صورت میگیرد. آنها توصیه کردند که افزایش کل کلروفیل و نسبت پایین کلروفیل a نسبت به کلروفیل b می تواند به عنوان یک پارامتر گزینشی در انتخاب واریتههای کارآمد از لحاظ فتوسنتز در شدت نوری پایین، مورد استفاده قرار گیرد. سینگس و همکاران[۷۳](۱۹۹۸) نیز گزارش کردند که همبستگی بالایی بین کاهش عملکرد و فعالیت ریبولوز بی فسفات سنتاز در برنج وجود دارد.
زائو و اوستر هیوز[۷۴](۱۹۹۸) گزارش کردند که میزان کلروفیل برگهای پنبه به شدت نوری فتوسنتزی حساسیت نشان میدهد. اعمال سایه در کل دوره رشد پنبه بطور معنی داری غلظت کلروفیل برگ را افزایش داد. از سه مرحله رشدی پنبه یعنی آغاز گلدهی، گلدهی کامل و نمو غوزه، بیشترین افزایش کلروفیل برگ در زیر سایه، به آغاز گلدهی مربوط می شود. با افزایش تعداد روزهای سایه اندازی، میزان کلروفیل برگها در این گیاه افزایش پیدا کرد. در این آزمایش همچنین ثابت شد که میزان افزایش کلروفیل b بیشتر از کلروفیل a است.
بسیاری از ویژگیهای فیزیولوژیک گیاه تورات گراس نظیر ذخایر رنگدانه ها و ذخیره کربوهیدرات ممکن است تحت تاثیر تنش سایه قرار بگیرد. کاهش نسبت کلروفیل b به کلروفیل a به عنوان شاخصی از تنش سایه در اکثر گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است. شاخص دیگر در ارزیابی سایه ممکن است تبدیل ویولاگزانتین به زی گزانتین باشد. این تبدیل به عنوان یک مکانیسم خاموش کننده یا استهلاک نوری انرژی مازاد، در طول دوره نوری شدید شناخته شده است. تبدیل این دو ماده به یکدیگر و فرایند برگشت بسیار سریع انجام میگیرد. بنابراین، در حالت سایه،سطوح بالای دیده نمی شود. بعلاوه سطوح مجموعه گزانتوفیلی (ویولا گزانتین،انترگزانتیوم و زی گزانتین) در گیاهان قرار گرفته در نور کامل خورشید در مقایسه با گیاهان قرار گرفته در سایه،افزایش مییابد[۵۲].
برخی گزارشها حاکی از این است که سایه اندازی در بعضی از گیاهان و متعاقب آن افزایش کلروفیل بیشتر، یک مکانیسم سازگاری در مقابل تنش نوری است و ذخیره کلروفیل بیشتر، میزان برداشت نور را افزایش و ظرفیت فتوسنتزی را بالا میبرد[۲۶]. سیورتسن و اسمیت[۷۵](۱۹۸۴) در مطالعات خود بر روی درختان کاج دریافتند که ۵۰ و ۹۰ درصد سایه، هم در دوره رشد کوتاه مدت و هم در دوره رشد بلند مدت(به ترتیب فصول کوتاه و بلند مدت) موجب افزایش کلروفیل برگ ها می شود. با این حال، محتوای نیتروژن برگ به عنوان شاخصی از ظرفیت کربوکسیلاسیونی، کاهش پیدا کرد.
رنگدانههای مختلفی به طور انتخابی تحت تاثیر کاهش شدت نور قرار میگیرند. کاهش شدت نور از ۴۲۵ به ۲۱۲ میکرومول در ثانیه در متر مربع از PAR ، موجب کاهش میزان رنگدانه سیانیدین یعنی یکی از دو پیگمان اصلی در گیاهان رز شد.به همین ترتیب کاهش شدت نور رسیده به گیاهان رز در یک آزمایش دیگر نیز موجب کاهش کاروتنویید یعنی یکی از پیگمان های اصلی این گیاه شد.
میزان پیگمانهای قرمز گیاهان رز تحت تاثیر شدت پایین نور کاهش مییابد. در گیاهان رز برخوردار از رنگهای ناپایدار که باپیری گیاه این ضعف تشدید می شود، از سنتز آنتوسیانین در نبود نور ماورای بنفش موجود در طیف نوری پایین تر از طول موج ۳۶۰ نانومتر، جلوگیری به عمل می آید[۲۶]. تحقیقات بیانگر این است که سیاه شدگی شدید گلبرگ ها ممکن است در برخی از رزهای قرمز، نارنجی و صورتی رشد کرده در گلخانه های پوشیده شده با پلی اتیلن اتفاق بیفتد. این سیاه شدگی بر اثر قرار گرفتن گیاهان در معرض دماهای زیر حد مطلوب در گلخانه های با پوشش پلی اتیلینی افزایش مییابد، زیرا در زیر آن، گیاهان در معرض تشعشع UV-B کوتاهتر از طول موج ۳۶۰ نانومتر قرار میگیرند[۲۶].
۲-۲-۱۷- مکانیسم پرایمینگ بذر
پرایمینگ[۷۶] (پیش تیمار) به تیمارهای خاصی گفته می شود که برای افزایش درصد و یکنواختی جوانهزنی و بهبود رشد گیاهچهها و شاخص های بنیه بذر در برابر تنشهای محیطی به کار گرفته می شود. در پرایمینگ اجازه داده می شود بذرها تا اندازهای هیدراته شوند به طوری که مراحل اولیه جوانه زنی انجام پذیرد اما ریشهچه خارج نشود. به عبارت دیگر، بذرها تا مرحله ی دوم جذب آب پیش میروند ولی وارد مرحله سوم نمی شوند[۵]. همچنین مشاهده شده که این تکنیک باعث افزایش عملکرد در گیاهان شده است[۵]. بذرهای پرایم شده قابلیت را دارند که در زمان جوانه زنی سریعاً وارد فاز (III) شوند. به عبارتی فاز (I) و (II) در اینگونه بذرها بسیار کوتاه میباشد[۵].
شکل ۲-۱ : روند تغییرات در الگوی سه مرحله ای جوانه زنی و رشد ریشه چه در بذرهای پرایم شده و پرایم نشده [۵].
فاز (II) نسبت به فاکتورهای بیرونی از فاز (III) حساستر میباشد، بنابراین بذرهای که این فاز را توسط پرایمینگ طی می کنند، در محدوده گستردهتری از فاکتورهای محیطی نسبت به بذرهای غیر پرایم شده قادر به رشد میباشند.
در فاز دوم، بذر، بسیاری از فرایندهای لازم برای جوانه زنی را سپری می کند. فعال شدن آنزیم در فاز (II) و جذب آب، سبب شکستن بافت های ذخیره، انتقال عناصر از بافت ذخیره در لپهها یا آندوسپرم به نقطه رشد و آغاز واکنشهای شیمیایی جهت تجزیه ترکیبات برای سنتز مواد جدید میگردد[۵].
۲-۲-۱۸- انواع پرایمینگ
پرایمینگ (پیش تیمار بذر) به روشهای مختلف و با اهداف خاصی انجام می شود که میتوان به مواردی همچون هیدروپرایمینگ، اسموپرایمینگ، هالو پرایمینگ، هورمونال پرایمینگ، پرایمینگ جامد ماتریکی و پرایمینگ بخار اشاره کرد. این تیمارها به منظور افزایش سرعت جوانه زنی و رشد گیاهچه و نیز افزایش عملکرد گیاهان زراعی تحت شرایط تنشی و نرمال مورد استفاده قرار میگیرد[۵].
۲-۲-۱۸-۱-بیوپرایمینگ(پیش تیمار زیستی بذر)
در این روش، سطح کلیه بذرها به طور یکنواخت با ماده چسباننده آغشته می شود. پس از آن، از مایه تلقیح مانند باکتری‌های محرک رشد( ازتوباکتر، آزوسپیریلوم، ریزوبیوم و …) به بذرهای چسبناک اضافه گردیده و پس از اطمینان از چسبیدن یکنواخت مایه تلقیــح به بذرها، بذرهای آغشته به مایــه تلقیح خشک میشوند. در فرایند رشد و نمو، باکتری‌های محرک رشد باعث افزایش سرعت جوانهزنی بذرهای تلقیح شده می‌گردند[۵].
۲-۲-۱۸-۲-هیدرو پرایمینگ[۷
